ყველას, ვინც სწავლობს მოლეკულური ბიოლოგიის, ბიოქიმია, გენური ინჟინერიის, და რიგი სხვა დაკავშირებული ცოდნა, ადრე თუ გვიან, სვამს კითხვას: რა არის ფუნქცია RNA პოლიმერაზული? ეს არის საკმაოდ რთული თემა, რომელიც ჯერ კიდევ სრულიად შეუსწავლელი, მაგრამ, მიუხედავად ამისა, ცნობილია, რომ ეს იქნება განათებული ნაწილი სტატიაში.
ზოგადი ინფორმაცია
აუცილებელია გვახსოვდეს, რომ არსებობს RNA პოლიმერაზული of eukaryotes და prokaryotes. პირველი იყოფა სამ ტიპის, რომელთაგან თითოეული არის პასუხისმგებელი ტრანსკრიპციის გენი ცალკე ჯგუფი. ეს ფერმენტები დათვლილია სიმარტივის, პირველი, მეორე და მესამე RNA პოლიმერაზული. Prokaryotes, სტრუქტურა , რომლის არაბირთვული, როდესაც ჩაიწერება მოქმედებს გამარტივებული სქემა. აქედან გამომდინარე, სიწმინდე, ხელში იმდენი ინფორმაცია, რამდენიც შესაძლებელი იქნება დამუშავებული eukaryotes. RNA polymerases სტრუქტურულად მსგავსი. ითვლება, რომ ისინი შეიცავს არანაკლებ 10 პოლიპეპტიდური ჯაჭვების. ამდენად RNA პოლიმერაზული სინთეზში 1 (transcribes) გენი, რომლებიც შემდგომში თარგმნილია სხვადასხვა ცილებს. მეორე ჩართული გაშიფვრის გენი, რომელიც შემდგომში თარგმნილი ცილები. RNA პოლიმერაზული 3 გვიჩვენებს სხვადასხვა სტაბილური დაბალმოლეკულური ფერმენტები, რომლებიც ზომიერად მგრძნობიარე alpha amatinu. მაგრამ ჩვენ არ გადაწყვიტა რა არის RNA პოლიმერაზული! ე.წ. ფერმენტები, რომლებიც ჩართული სინთეზის ribonucleic მჟავა მოლეკულების. ვიწრო გაგებით გაიგეს ეს დნმ-დამოკიდებულ რნმ-პოლიმერაზას, რომლებიც მოქმედებენ საფუძველზე მატრიცა of დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა. ფერმენტების აუცილებელია ხანგრძლივი და წარმატებული ფუნქციონირების ცოცხალი ორგანიზმები. RNA პოლიმერაზული გვხვდება ყველა საკანში და ბევრი ვირუსები.
განყოფილების სპეციფიკა
დამოკიდებულია ქვედანაყოფის შემადგენლობაში RNA polymerases იყოფა ორ ჯგუფად:
- პირველი ეხება გაშიფვრის მცირე რაოდენობის გენი genomes მარტივი. ოპერაცია ამ შემთხვევაში არ მოითხოვს კომპლექსური მარეგულირებელი ზემოქმედება. ამიტომ, აქ ეხება ყველა ფერმენტები, რომ შედგება მხოლოდ ერთი ქვედანაყოფი. როგორც მაგალითად შეუძლია გამოიწვიოს ბაქტერიოფაგი RNA პოლიმერაზული და mitochondria.
- ეს ჯგუფი მოიცავს ყველა ეუკარიოტულ RNA პოლიმერაზული და ბაქტერიები, რომლებიც რთული მოწყობილი. ისინი რთული mnogosubedinichnye ცილის კომპლექსები, რომელიც შეიძლება transcribe ათასობით სხვადასხვა გენი. მუშაობის დროს, ეს გენები რეაგირება დიდი რაოდენობით მარეგულირებელი სიგნალები, რომლებიც მიღებული ცილის ფაქტორები და ნუკლეოტიდების.
ასეთი სტრუქტურული და ფუნქციური დაყოფა საკმაოდ პირობითია და გამარტივებას რეალურ სიტუაციას.
რას RNA პოლიმერაზული I?
ისინი დაფიქსირდა ფუნქცია განათლების დაწყებითი ტრანსკრიპცია rRNA გენი, რომ არის, ისინი ყველაზე მნიშვნელოვანია. ეს უკანასკნელი უფრო ცნობილი აღნიშვნა 45s-RNA. მათი სიგრძე დაახლოებით 13 000 ნუკლეოტიდების. იგი წარმოიქმნება 28S-RNA, 18s-5.8S რნმ-RNA. იმის გამო, რომ ისინი შექმნილია მხოლოდ ერთი transkriptor, სხეულის მიიღებს "გარანტია", რომ მოლეკულების იქმნება თანაბარი რაოდენობით. ამავე დროს, შექმნის RNA პირდაპირ მიდის მხოლოდ 7000 ნუკლეოტიდების. დანარჩენი ტექსტს დეგრადირებული ბირთვს. ასეთი დიდი ნარჩენების ითვლება, რომ ეს აუცილებელია ადრეულ ეტაპზე ფორმირების ribosomes. რიგი ამ polymerases საკნებში უმაღლესი ვაჭრობის hovering გარშემო ნიშნის 40 ათასი ერთეული.
როგორ არის ის შედგენილი
აქედან გამომდინარე, ჩვენ გვაქვს პირველი RNA პოლიმერაზული (prokaryotes სტრუქტურა მოლეკულების) მიიჩნევა. ამ შემთხვევაში, დიდი ქვედანაყოფი, რადგან, მართლაც, და დიდი რაოდენობით სხვა მაღალი მოლეკულური წონის პოლიპეპტიდებისაკენ, არსებობს ნათლად განირჩევა სტრუქტურული და ფუნქციური დომენები. დროს კლონირება გენი და განსაზღვროს მათი პირველადი სტრუქტურა არ გამოვლინდა მეცნიერები evolutionarily კონსერვაცია ნაწილი ქსელები. გამოყენება კარგი გამოთქმა, მკვლევართა ჩატარდა mutational ანალიზი, რომელიც საშუალებას გვაძლევს ვისაუბროთ ფუნქციონალური მნიშვნელობა ინდივიდუალური დომენები. ამ მიზნით, გამოყენებით საიტი რეჟისორი mutagenesis შეცვალოს ინდივიდუალური პოლიპეპტიდური ჯაჭვების და ასეთი შეცვლილი ამინომჟავის ქვედანაყოფების გამოიყენება ასამბლეის ფერმენტების შემდგომი ანალიზი თვისებები, რომელიც იქნა მიღებული მონაცემების სტრუქტურები. აღინიშნა, რომ იმის გამო, რომ მისი ორგანიზაცია პირველი RNA პოლიმერაზული თანდასწრებით alpha-amatina (უაღრესად ტოქსიკური ნივთიერება, რომელიც მიღებული ღია toadstool) არ რეაგირებს.
ფუნქციონირების
როგორც პირველი და მეორე RNA პოლიმერაზული შეიძლება არსებობდეს ორი ფორმა. ერთ-ერთი მათგანი შეიძლება იმოქმედოს ინიცირება კონკრეტული ტრანსკრიფციით. მეორე - დნმ-დამოკიდებული რნმ-პოლიმერაზის. ეს დამოკიდებულება გამოიხატება უდიდესი ოპერაციის საქმიანობაში. თემა სწავლობდა, მაგრამ ახლა ჩვენ ვიცით, რომ ეს დამოკიდებულია ორ ტრანსკრიპციის ფაქტორები, რომლებიც მოხსენიებული, როგორც SL1 და UBF. განსაკუთრებით კი - რომ მას შეუძლია დაუკავშირდეს უშუალოდ პრომოუტერი, ხოლო SL1 UBF მოითხოვს ყოფნა. მიუხედავად იმისა, რომ უკვე ექსპერიმენტულად დადგენილია, რომ დნმ-დამოკიდებული რნმ-პოლიმერაზის მონაწილეობის მიღება შეუძლია გადაწერაში მინიმუმ და მის გარეშე ყოფნა ამ უკანასკნელს. მაგრამ ნორმალური ფუნქციონირებისათვის ამ მექანიზმის UBF მაინც საჭიროა. რატომ? მნიშვნელოვნად ჯერჯერობით ვერ მოხერხდა, რათა დადგინდეს მიზეზი ამ ქცევა. ერთ-ერთი ყველაზე პოპულარული ახსნა ვარაუდობს, რომ UBF მხარს უჭერს სახის სტიმულატორი rDNA ტრანსკრიპციის, როდესაც იგი იზრდება და ვითარდება. როდესაც დასვენების ფაზაში ხდება, შემდეგ სასარგებლოდ მინიმალური დონის ფუნქციონირებას. ნაწილი ტრანსკრიპციის ფაქტორები არ არის კრიტიკული მისთვის. აქ ასე მუშაობს RNA პოლიმერაზული. ფუნქცია ამ ფერმენტის საშუალებას იძლევა მხარდაჭერა აღწარმოება პატარა "სამშენებლო ბლოკები" სხეულის გამო, რომელიც მას მუდმივად განახლებადი ათწლეულების განმავლობაში.
მეორე ჯგუფის ფერმენტები
მათი ფუნქციონირების რეგულირდება ასამბლეის multiprotein კომპლექსი preinitsiatornogo სარეკლამო მეორე კლასი. ყველაზე ხშირად ეს გამოიხატება მუშაობის სპეციალური ცილები - აქტივატორების. როგორც მაგალითად არის TBP. ეს უკავშირდება ფაქტორები, რომლებიც ნაწილი TFIID. ისინი - სამიზნე p53, NF kappa B, და ასე შემდეგ. თავისი გავლენის დარეგულირების პროცესი და ცილები მოუწოდა coactivators. მაგალითები არიან Gcn5. რატომ გვჭირდება ეს ცილები? ისინი, როგორც გადამყვანები რომ სახის ურთიერთქმედების აქტივატორების და ფაქტორები, რომლებიც preinitsiatorny კომპლექსი. გამოსწორების საუკეთესო მოხდა, თქვენ უნდა ჰქონდეს აუცილებელი ინიციატორი ფაქტორები. მიუხედავად იმისა, რომ ექვსი მათგანი, პირდაპირ ურთიერთქმედება promoter შეიძლება იყოს მხოლოდ ერთი. სხვა შემთხვევაში მოითხოვს მზა კომპლექსის მეორე RNA პოლიმერაზული. უფრო მეტიც, ეს პროცესები მიმდებარე პროქსიმალური ელემენტები - მხოლოდ 50-200 წყვილი იმ ადგილზე, სადაც ტრანსკრიპციის დაიწყო. ისინი შეიცავს მითითებას, სავალდებულო activator ცილები.
კონკრეტული თვისებები
არა ქვედანაყოფის სტრუქტურა ფერმენტების სხვადასხვა წარმოშობის მათი ფუნქციური როლი ტრანსკრიპციის? ზუსტი პასუხი ამ კითხვაზე არ არის, მაგრამ სჯეროდა, რომ იგი, სავარაუდოდ, დადებითი. როგორ მოხდა ეს გავლენას ახდენს რნმ-პოლიმერაზის? ფერმენტული ფუნქციების მარტივი სტრუქტურა - შეზღუდული სპექტრი ტრანსკრიპციის გენი (ან თუნდაც მცირე ნაწილი). მაგალითები სინთეზია RNA პრაიმერს Okazaki ფრაგმენტები. პრომოუტერი სპეციფიკა RNA polymerases ბაქტერიები და ფაგების არის, რომ ფერმენტების მფლობელებს მარტივი სტრუქტურა და მრავალფეროვანია. ეს ჩანს პროცესში დნმ რეპლიკაცია ამ ბაქტერიების. მიუხედავად იმისა, რომ ჩვენ შეიძლება ჩაითვალოს ეს: რთული სტრუქტურა როდესაც სწავლობდა გენომის T კი ბაქტერიოფაგი, დროს განვითარება, აღინიშნა, რომ განმეორებითი შორის გადართვა სხვადასხვა გენის ტრანსკრიპციის ჯგუფები, აღმოჩნდა, რომ კომპლექსი გამოიყენება ამ RNA პოლიმერაზული მასპინძელი. რომ არის, მარტივი ფერმენტის ასეთ შემთხვევაში არ არის გამოწვეული. ეს იმას ნიშნავს, რიგი შედეგები:
- RNA პოლიმერაზული of eukaryotes და ბაქტერიების უნდა შეეძლოს აღიარებს სხვადასხვა პრომოუტერები.
- აუცილებელია, რომ ფერმენტის აქვს კონკრეტული პასუხი სხვადასხვა ცილა-მარეგულირებელი.
- RNA პოლიმერაზული ასევე უნდა შეეძლოს შეცვალოს აღიარების სპეციფიკის template დნმ nucleotide თანმიმდევრობით. ამისათვის, გამოიყენოთ სხვადასხვა ცილის effectors.
ეს შემდეგნაირად სხეულის საჭიროება დამატებითი "შენობა" ელემენტებს. ცილების დაეხმარება ტრანსკრიფციას კომპლექსი RNA პოლიმერაზული სრულად განახორციელოს თავისი ფუნქციები. ეს ეხება, ყველაზე, ფერმენტების რთული სტრუქტურა, რომელშიც განხორციელების შესაძლებლობები ვრცელი პროგრამა გენეტიკური ინფორმაცია. იმის გამო, რომ სხვადასხვა პრობლემები, ჩვენ შეგვიძლია დააკვირდება სახის იერარქიის სტრუქტურა რნმ-პოლიმერაზა.
როგორ აკეთებს პროცესში ტრანსკრიპციის?
იქ არის გენი პასუხისმგებელია კავშირისათვის RNA პოლიმერაზული? იმისათვის, რომ დაიწყოს ტრანსკრიპციის პროცესი in eukaryotes ხდება ბირთვს. In prokaryotes, იგი მიედინება შიგნით მიკროორგანიზმის. შორის ურთიერთობა პოლიმერაზული არის ძირითადი სტრუქტურული პრინციპი დამატებითი შეჯვარება ინდივიდუალური მოლეკულების. On ურთიერთქმედების საკითხებს, შეიძლება ითქვას, რომ დნმ არის მხოლოდ template და არ შეცვლის დროს ტრანსკრიფციით. მას შემდეგ, რაც დნმ აღსაკვეთად ფერმენტის, ის დარწმუნებულია, რომ განსაკუთრებული გენი პასუხისმგებელია ამ პოლიმერის შეიძლება იყოს, მაგრამ ეს იქნება ძალიან დიდი ხნის განმავლობაში. ჩვენ არ უნდა დაგვავიწყდეს, რომ დნმ შეიცავს 3.1 მლრდ nucleotide ნარჩენები. ამიტომ, უფრო შესაბამისი ვთქვა, რომ თითოეული ტიპის RNA ხვდება მისი დნმ. ნაკადის პოლიმერაზული რეაქცია სჭირდება ენერგია და ribonukle-ozidtrifosfato substrates. იმ შემთხვევაში, თუ იქმნება 3 ', 5'-phosphodiester ობლიგაციები შორის ribonukleozidmonofosfatami. Molecule RNA სინთეზი იწყება გარკვეული დნმ sequences (სარეკლამო). პროცესი წყვეტს შეწყვეტის საიტები (შეწყვეტის). საიტი, რომელიც ურევია ეწოდება transcriptional. In eukaryotes, არსებობს, როგორც წესი, მხოლოდ ერთი გენი, ხოლო prokaryotes შეიძლება ასევე გააჩნია რამოდენიმე ცალი კოდი. თითოეული transcriptional აქვს uninformative ტერიტორიაზე. ისინი განლაგებულია კონკრეტული nucleotide sequences რომ ურთიერთქმედება transcriptional მარეგულირებელი ფაქტორი აღნიშნული.
ბაქტერიული RNA პოლიმერაზული
ამ მიკროორგანიზმების ერთ-ერთი ფერმენტის პასუხისმგებელია სინთეზის mRNA, rRNA და tRNA. საშუალო პოლიმერაზული მოლეკულა აქვს დაახლოებით 5 ქვედანაყოფების. ორ როგორც სავალდებულო წევრები ფერმენტის. სხვა ქვედანაყოფი ჩართული დაწყების სინთეზს. არსებობს ასევე კომპონენტი ფერმენტის არასპეციფიკური კომუნიკაციის დნმ. და ბოლოს ქვედანაყოფის უკვე შემოტანა რნმ-პოლიმერაზა სამუშაო ფორმა. აღსანიშნავია, რომ ფერმენტის მოლეკულების არ არიან "თავისუფალი" სანავიგაციო ციტოპლაზმაში ბაქტერიების. როდესაც RNA polymerases გამოიყენება, მაშინ ისინი სავალდებულოა არასპეციფიური დნმ რეგიონებში და ელოდება, სანამ აქტიური პრომოუტერი გაიხსნა. ცოტა განადგურდეს თემაზე, უნდა ითქვას, რომ ბაქტერიების არის ძალიან მოსახერხებელი შესწავლა ცილები და მათი გავლენა ribonucleic მჟავა პოლიმერაზული. განსაკუთრებით მოსახერხებელია მათთვის ექსპერიმენტი სტიმულირების ან დათრგუნვა ინდივიდუალური ელემენტებით. იმის გამო, რომ მაღალი რეპროდუქცია კურსი შეიძლება იყოს შედარებით სწრაფად მიიღოთ სასურველი შედეგი. სამწუხაროდ, ადამიანის შესწავლა არ შეიძლება ჩატარდეს ასეთი სწრაფი ტემპით წყალობით ჩვენი სტრუქტურული მრავალფეროვნებით.
RNA პოლიმერაზული "დაიჭირეს" სხვადასხვა ფორმით?
რომ მოდის ლოგიკური დასკვნა სტატიაში. ძირითადი ყურადღება გამახვილდა eukaryotes. მაგრამ ჯერ კიდევ არსებობს archaea და ვირუსები. ასე, რომ თქვენ უნდა გადაიხადოს ცოტა ყურადღება და ამ ფორმების ცხოვრებაში. სასიცოცხლო საქმიანობის Archean არსებობს მხოლოდ ერთი ჯგუფის RNA polymerases. მაგრამ ეს ძალიან ჰგავს თავისი თვისებები სამი ასოციაციები eukaryotes. ბევრი მეცნიერი ვარაუდობს, რომ ის, რაც ჩვენ ვხედავთ Arche რეალურად ევოლუციური წინაპარი სპეციალიზებული polymerases. საინტერესოა ისიც, და სტრუქტურა ვირუსები. როგორც ადრე დაწერილი, არა ყველა ამ ორგანიზმების აქვს საკუთარი პოლიმერაზული. და სად არის, ეს არის ერთი ქვედანაყოფი. ითვლება, რომ ვირუსული ფერმენტების მიღებული დნმ polymerases, ნაცვლად კომპლექსი RNA სტრუქტურებში. მიუხედავად იმისა, რომ იმის გამო, რომ მრავალფეროვნება ამ ჯგუფის მიკროორგანიზმები სხვადასხვა განხორციელების აკმაყოფილებს მოცემულ ბიოლოგიური მექანიზმი.
დასკვნა
სამწუხაროდ, კაცობრიობა ჯერ კიდევ არ აქვს vsoy საჭირო ინფორმაცია საჭირო გაგება გენომი. და რომ მხოლოდ მას შეეძლო არ კეთდება! თითქმის ყველა დაავადება ძირითადად მხოლოდ გენეტიკური საფუძველი - ეს ეხება განსაკუთრებით ვირუსების, რომ მუდმივად გვაძლევს პრობლემები ინფექციების და ასე შემდეგ. ყველაზე რთული და განუკურნებელ დაავადებათა - ისინი ასევე, ფაქტობრივად, პირდაპირ ან არაპირდაპირ არის დამოკიდებული ადამიანის გენომი. როდესაც ჩვენ ვისწავლოთ მესმის თავს და გამოიყენოს ეს ცოდნა სასარგებლოდ დიდი რაოდენობით პრობლემები და დაავადებები უბრალოდ აღარ არსებობს. ახლა წარსულის, ბევრი ადრე საშინელი დაავადებები, როგორიცაა ყვავილი, ჭირი. ემზადება წასვლა ყბაყურა, ყივანახველა. მაგრამ არ დაისვენოთ, რადგან ჩვენ წინაშე კიდევ უფრო დიდი რაოდენობით სხვადასხვა გამოწვევები, რომ თქვენ უნდა იპოვოს პასუხი. და ეს იქნება, იმიტომ, რომ ის აპირებს ამის გაკეთებას.